Прокомпсогнат (лат.: Procompsognathus) – это род тероподных динозавров семейства Компсогнатиды (лат.: Compsognathidae), обитавший на территории современной Северной Европы (в частности, в Германии) в конце триасового периода, приблизительно 210 миллионов лет назад. Предполагается, что этот род был представлен единственным видом Procompsognathus triassicus. Это был небольшой «двуногий» хищный динозавр легкого телосложения.
Родовое название Procompsognathus переводится на русский язык как «предок изящной челюсти» и является производным от названия тоже небольшого, но более позднего хищного динозавра (жившего на Земле в конце юрского периода) – компсогната (Compsognathus; «изящная челюсть»). Видовое название triassicus означает принадлежность динозавра к триасовому геологическому периоду.
Прокомпсогнат: описание
Прокомпсогнат мог достигать 1 метра в длину, хотя в 1913 году немецкий палеонтолог Эберхард Фраас (Eberhard Fraas) оценил длину его тела в 75 см. В 2010 году американский исследователь Грегори Скотт Пол (Gregory Scott Paul) предположил, что масса тела динозавра составляла 1 кг.
Этот теропод имел длинные задние и короткие передние конечности, крупные кисти с когтями, длинную узкую морду с челюстями, усеянными множеством мелких зубов, и негнущийся хвост. Длина найденной бедренной кости голотипа этого рода составляет 93 мм, а большой берцовой кости – 112 мм.
При этом большая берцовая кость прокомпсогната приблизительно на 20 % длиннее бедренной кости, что является результатом адаптации, тесно взаимосвязанной с развитием у динозавров техники бега, а это предполагает, что эти тероподы были хорошими бегунами.
Место находки и её описание
Фрагментарный и плохо сохранившийся скелет прокомпсогната был обнаружен в среднем пласте свиты песчаниковых пластов формации Лёвенштайн (нем.: Löwenstein) в каменоломне Вайсер Штайнбрух (Weißer Steinbruch), принадлежавшей Альберту Бурреру (Albert Burrer) и расположенной близ городка Пфаффенхайм (Pfaffenheim) в земле Баден-Вюртемберг, Германия.
Альберт Буррер нашел кости динозавра весной 1909 года в отложениях белого песчаника и серо-голубого глинистого известняка, которые относятся к норийскому ярусу триасового периода и сформировались около 210 миллионов лет назад.
Голотип № SMNS 12591 состоял из костных фрагментов, впечатавшихся в 3 куска песчаника: на первом из них сохранился небольшой, сильно разрушенный череп длиной всего 7 см с нижней челюстью.
На втором и третьем кусках содержались частично сочлененные останки скелета, в том числе 29 позвонков шейного, поясничного и хвостового отделов; элементы плечевого пояса и одна передняя конечность; подвздошная кость; обе лонные кости и задние конечности. Голотип представлял собой костные останки взрослой особи.
Буррер отослал ископаемые останки директору Штутгартского королевского музея естествознания Эберхарду Фраасу. 9 октября 1911 года на одной из своих лекций Фраас назвал этот голотип «Hallopus celerrimus», приняв его за останки прыгающего вида динозавров (лат.: celerrimus = «самый быстроногий»), относящегося к роду Hallopus (род мелких древних крокодилов), представители которого имели тело длиной всего около 60 см, и классифицировал этот вид как предка птиц.
Однако позже, в официальной публикации, ученый решил использовать для него другое наименование. В 1913 году он присвоил этому виду название Procompsognathus triassicus. Голотип динозавра хранится в коллекции Государственного музея естествознания в Штутгарте, Германия.
В 1921 году немецкий палеонтолог Фридрих фон Хюне (Friedrich von Huene) причислил к роду Прокомпсогнат ещё двух динозавров, кости которых тоже были найдены в каменоломне Буррера в 1908 году. Речь идет об экземпляре № SMNS 12352, включающем в себя часть черепа и нижнюю челюсть более крупной, чем голотип, особи, и экземпляре № SMNS 12352a, представленном одной лишь левой кистью.
Прокомпсогнаты жили в относительной засушливой, внутриматериковой внешней среде и могли питаться насекомыми, ящерицами и другой мелкой добычей. Современниками этого рода динозавров были целофизоиды (лат.: Coelophysoida) гальтикозавр (Halticosaurus) и долихозавр (Dolichosaurus), а также завроподоморфы платеозавр (вид Plateosaurus gracilis) и эфраазия (вид Efraasia minor).
В 2004 году группа ученых во главе с американским палеонтологом Дэвидом Вейсхампелем (David Weishampel) отметила, что в нижнем песчаниковом пласте идентифицированы следы тероподов и ископаемые останки одного не имеющего названия рода динозавров из семейства Герреразавриды (лат.: Herrerasauridae).
Голотип № SMNS 12591 (бывший SMNS 12352) свидетельствует о том, что прокомпсогнат несомненно являлся небольшим «двуногим» хищником, однако чрезвычайно плохое состояние останков единственного известного экземпляра осложняет их точную идентификацию. Фраас первоначально отнёс прокомпсогната к надотряду Динозавры (лат.: Dinosauria). В 1923 году венгерский палеонтолог Франц Нопча (венг.: Franz Nopcsa) причислил его к придуманному им семейству «Прокомпсогнатины» (лат.: Procompsognathinae), а фон Хюне в 1929 году – к выделенному им семейству «Прокомпсогнатиды», хотя в наши дни обе эти классификации используются редко.
В 1932 году Фридрих фон Хюне включил прокомпсогната в не относящийся к динозаврам подотряд Псевдозухии (Pseudosuchia). Однако с тех пор почти все ученые считают «предка изящной челюсти» тероподным динозавром. В 1992 году американец Пол Серено (Paul Sereno) и немец Руперт Вильд (Rupert Wild) констатировали, что голотип прокомпсогната состоит из окаменелостей двух разных животных: скелет без черепа принадлежал, по их мнению, тероподу, возможно, целофизоиду, родственному сегизавру (Segisaurus), а череп и экземпляры останков, описанные Фридрихом фон Хюне, они сочли костями базального крокодиломорфа сальтопозуха (вид Saltoposuchus connectens).
Однако в 1993 году Шанкар Чаттерджи (Sankar Chatterjee) продолжил исследование и по его результатам опроверг их предположение и приписал череп тероподу, схожему с синтарсом, или мегапнозавром (Syntarsus), а также показал, что это не мог быть крокодиломорф, так как у него отсутствуют отличительные черты, присущие этой группе динозавров. Серено (в 1997 году) и аргентинцы Мартин Эскурра (исп.: Martin Ezcurra) с Фернандо Новасом (Fernando Novas) (в 2007 году) провели филогенетический анализ, результаты которого подтвердили правильность теории о том, что прокомпсогнат относится к семейству Целофизиды (Coelophysidae). Этот род, возможно, состоял в самом близком родстве с сегизавром (вид Segisaurus halli).
Классификация экземпляров № SMNS 12352 и № SMNS 12352a, предложенная Фридрихом фон Хюне, вызвала множество споров. Так, в 1982 году американский палеонтолог Джон Остром (англ.: John Ostrom) заявил, что экземпляры № SMNS 12352 и № SMNS 12352a принадлежат представителю другого таксона, отличного от вышеописанного голотипа. В 2006 и 2008 годах палеонтолог Фабьен Кнолль (Fabien Knoll) пришла к выводу о том, что экземпляр останков № SMNS 12352 представляет собой кости крокодиломорфа, а экземпляр № SMNS 12352a – останки тоже крокодиломорфа или какого-то другого базального архозавра.
По её мнению, скелет без черепа, которому она присвоила инвентарный номер SMNS 12591, принадлежит представителю надсемейства Целофизоиды; а череп, отныне фигурировавший под номером SMNS 12591a, является частью скелета, возможно, более позднего, производного теропода, может быть, какого-то базального тетанура. В 2012 году после проведения аксиальной компьютерной томографии Кнолль повторно подтвердила, что экземпляр № SMNS 12352 – это останки крокодиломорфа, но, как она установила, принадлежащие не сальтопозуху.
В 2002 году Оливер Раухут (Oliver Rauhut) и Аксель Хунгербулер (Axel Hungerbuhler) отметили особенности позвонков динозавра, которые позволяют предположить, что прокомпсогнат мог быть представителем семейства Целофизиды или инфраотряда Цератозавры (лат.: Ceratosauria), а в 2005 году группа ученых во главе с Мэтью Каррано (Matthew Carrano) провела повторное исследование останков родственного прокомпсогнату сегизавра и выяснила, что оба эти рода принадлежали к семейству Целофизиды внутри надотряда Динозавры. В 2004 году американец Дэвид Аллен (David Allen) пришел к выводу о том, что прокомпсогнат является не относившимся к динозаврам примитивным представителем рептилий-орнитодиров (Ornithodira).
Кроме того, был проведен анализ анатомических признаков прокомпсогната, совокупность которых отличает его от всех других животных. При этом выяснилось, что некоторые, хоть и не все, проанализированные признаки одновременно являются аутапоморфными, т.е. присущими только данному роду. Так, в 2000 году Раухут отметил, что у прокомпсогната лопатка является более узкой, чем у рода Целофиз (вид Coelophysis bauri).
В 1998 году Шанкар Чаттерджи констатировал, что череп прокомпсогната имеет целый ряд общих производных (синапоморфных) признаков, характерных для всех тероподов, в том числе:
- наличие дополнительного верхнечелюстного окна;
- сошники, сросшиеся в ростральной части и значительно удлиненные в направлении внутренней ноздри;
- наличие поперечного посторбитального отростка латеросфеноида;
- сросшиеся орбитосфеноиды.
