Герреразавр, или эрреразавр (лат.: Herrerasaurus) – это один из самых древних и примитивных родов тероподов. Ископаемые останки этого хищного динозавра были обнаружены в отложениях раннего верхнетриасового периода (карнийский ярус) на северо-западе Аргентины.
Данный род был впервые научно описан в 1963 году аргентинским палеонтологом Освальдо Рейгом (Osvaldo Reig) на примере единственного известного вида Herrerasaurus ischigualastensis. При этом родовое название Herrerasaurus означает «ящер Герреры» и дано в честь Викторино Герреры (Victorino Herrera), местного пастуха, который нашёл первые окаменелости герреразавра в 1959 году близ города Сан-Хуан (San Juan), а видовое название ischigualastensis происходит от названия формации Исчигуаласто (исп.: Ischigualasto). Таким образом, полное название вида можно перевести на русский язык как «ящер Герреры из Исчигуаласто».
Герреразавры жили на Земле около 235-228 миллионов лет назад в ранний верхнетриасовый период (карний), то есть в то время, когда динозавры еще не являлись доминирующими сухопутными позвоночными животными.
Мир позвоночных в формации Исчигуаласто и чуть более молодой формации Лос-Колорадос (Los Colorados) был представлен главным образом множеством архозавров из таксономической группы Круротарзы (Crurotarsi), а также синапсидами (Synapsida). В формации Исчигуаласто на долю динозавров приходилось лишь 6 % фауны. Тем не менее, к концу триасового периода они стали доминирующими животными суши, правда, это сопровождалось сокращением многообразия и численности других групп архозавров и синапсидов.
Предполагается, что герреразавр являлся активным хищником, о чем свидетельствуют его гибкие челюсти. Он был более крупным и предположительно более грузным, чем его меньший родственник ставрикозавр. Суперхищниками фауны формации Исчигуаласто являлись предположительно крупные равизухии (Rauisuchia). Герреразавры и равизухии охотились, возможно, на растительноядных ринхозавров (Rhynchosauria), а также на синапсидов.
Относящиеся к формации Исчигуаласто отложения, в которых были обнаружены ископаемые останки герреразавра, датируются периодом от позднего ладинского яруса до раннего карния (верхний триас). В 1986 году еще два частичных скелета с черепами были описаны аргентинским палеонтологом Фернандо Новасом (Fernando Novas) как экземпляры френгвеллизавра (вид Frenguellisaurus ischigualastensis), но в настоящее время тоже классифицируются как останки герреразавра.
Исследования ранних динозавров, таких как герреразавр, образуют важную основу для определения динозавров как монофилетической группы. Так, труд Пола Серено (Paul Sereno), посвященный герреразавру (1992 г.), позволяет предположить, что многие общие вновь приобретенные признаки ранних динозавров не были общими производными признаками (синапоморфиями), а развились независимо друг от друга (конвергентно) у разных групп динозавров.
В формации Исчигуаласто встречаются копролиты (окаменевший помёт), в которых содержатся мелкие кости, но отсутствуют растительные останки, и которые могли принадлежать герреразаврам. Результаты минералогического и химического анализов этих копролитов, если только верно предположение об их принадлежности, показывают, что эти динозавры были способны переваривать кости.
Сравнение костных склеральных колец герреразавра и современных птиц и рептилий позволяют предположить, что герреразавр вел, возможно, катемеральный образ жизни, то есть становился активным через короткие промежутки времени как днем, так и ночью.
На одном из известных черепов герреразавра остались следы трех заживших колотых ран, которые были нанесены под разными углами и расположены на разных участках черепа, что свидетельствует о том, что получены они были независимо друг от друга. При этом раны были поражены инфекцией, на что указывают пористые валики вокруг них, интерпретируемые как следы припухлости.
Нанесла эти повреждения, возможно, крупная равизухия заврозух (Saurosuchus), однако более вероятной причиной их возникновения были схватки с другими герреразаврами, на что указывает умеренный размер ран и то обстоятельство, что они не привели к смерти пострадавшего динозавра.
Герреразавр был относительно небольшим хищником с легким телосложением. Предполагается, что длина его тела составляла от 3 до 6 метров, а высота бедер превышала 1,1 метра. Весил герреразавр предположительно 250-350 кг.
Длина черепа очень крупного экземпляра, который прежде приписывался отдельному роду Френгвеллизавр (Frenguellisaurus), составляет 56 см. У более мелких экземпляров она не превышала 30 см. Череп был длинным и узким, как у древних архозавров, таких как Эупаркерия (Euparkeria), но почти не имел специализированных признаков, типичных для других динозавров.
С каждой стороны на нем имелось по 5 черепных окон: по большому анторбитальному окну между глазницей и носовой полостью, узкому промаксиллярному окну длиной всего 1 см и большому инфратемпоральному окну позади глазницы.
В нижней челюсти герреразавра имелся гибкий сустав, облегчавший удержание добычи во рту. Этот специализированный признак не присущ динозаврам и конвергентно (независимо) развился у ящериц. Челюсти рептилии были усажены крупными зубами с зазубренными краями. Шея была тонкой и гибкой.
Задние конечности динозавра более чем вдвое превосходили по длине передние. При этом плечи и предплечья были короткими, а кисти – удлиненными. Большой и два первых пальца кисти оканчивались острым серповидным когтем. Четвертый и пятый пальцы были редуцированными и не имели когтя.
В отличие от большинства рептилий того времени герреразавр был полностью «двуногим», то есть передвигался исключительно на двух задних конечностях, которые были крепко сложены и имели короткое бедро и относительно длинную стопу, что указывает на то, что бегал этот хищник быстро.
Стопа имела 5 пальцев, причем вес тела динозавра распределялся только на средние три из них (пальцы II, III и IV). Крайние пальцы стопы (пальцы I и V) были маленькими; при этом на первом пальце имелся небольшой коготь. Для уравновешивания туловища при беге хвост рептилии был частично лишён подвижности за счет того, что отростки одних хвостовых позвонков были надвинуты на тела других.
Герреразавр обладает целой мозаикой признаков различных производных (более поздних) групп динозавров, а также базальных архозавров. Хотя основная часть характеристик герреразавра является общей с динозаврами, другие его признаки, в частности строение тазовой кости и костей задних конечностей, примитивны и не типичны для динозавров.
Его таз был как у ящеротазовых динозавров, но отличался окостеневшей вертлужной впадиной, которая была лишь частично открытой. Подвздошная кость опиралась лишь на 2 крестцовых позвонка, что является базальным признаком. В то же время, лобковая кость была обращена назад, что представляет собой уже производный признак, общий для герреразавра, семейства Дромеозавриды (Dromaeosauridae) и птиц. Конец лобковой кости был L-образной формы, как у аветероподов (Avetheropoda). Тела позвонков имели форму песочных часов, как у аллозавра.
Род Герреразавр является эпонимическим (дающим имя) представителем семейства Герреразавриды (Herrerasauridae), которое было распространено в верхнетриасовый период и включает в себя несколько самых древних и базальных родов динозавров.
Родственные связи герреразавра долгое время оставались невыясненными, так как останки его экземпляра, изначально известные ученым, были очень фрагментарными. В то время как некоторые исследователи считали данную рептилию базальным тероподом, другие рассматривали её как базального завроподоморфа или базального ящеротазового динозавра.
Так, Рейг предположил, что этот динозавр являлся ранним представителем инфраотряда Карнозавры (Carnosauria). В отличие от него английский палеонтолог Родни Стил (Rodney Steel) в 1970 году классифицировал герреразавра как представителя подгруппы Прозавроподы (Prosauropoda). Другой англичанин, Питер Галтон (Peter Galton), объявил его не поддающимся дальнейшей классификации ящеротазовым динозавром.
Другие исследователи считали герреразавра и ставрикозавра (Staurikosaurus) очень примитивными динозаврами, не относящимися к ящеротазовым. Кроме того, такие ученые, как, например, Мартин Эскурра (Martín Ezcurra), предполагали, что этот динозавр не относился ни к тероподам, ни к завроподоморфам, а являлся представителем клады Eusaurischia, сестринской по отношению к базальным ящеротазовым динозаврам (Saurischia), и был очень близок с ними. Некоторые же и вовсе исключали его принадлежность к динозаврам.
В то же время спорным является вопрос о том, какие ещё рода динозавров должны быть причислены к герреразавридам. К этому семейству, возможно, относились санхуанзавр (Sanjuansaurus), тоже обнаруженный в аргентинской формации Исчигуаласто (исп.: Ischigualasto), ставрикозавр из южнобразильской формации Санта-Мария (Santa Maria), хиндезавр (Chindesaurus) из Окаменевшего леса аризонской формации Чинл (Chinle) и казеозавр (Caseosaurus) из техасской формации Доккум (Dockum).
Родственные связи с герреразавридами также могли иметь другие базальные тероподы, в том числе альвалкерия (Alwalkeria) из индийской формации Малери (Maleri) и тэйувасу (Teyuwasu), известный лишь по очень фрагментарным останкам из Бразилии.
Наконец, в 1988 году группе исследователей во главе с Полом Серено удалось обнаружить почти полностью сохранившийся скелет рептилии с черепом. На основании вновь полученного костного материала такие ученые, как Томас Ричард Хольтц (Thomas Richard Holtz) и Хосе Фернандо Бонапарте (José Fernando Bonaparte), классифицировали герреразавра как базального ящеротазового динозавра, не относящегося к завроподоморфам и тероподам.
Серено же, напротив, предпочел рассматривать его (и всех герреразавридов) как базальных тероподов. В большинстве новейших исследований поддерживаются обе эти гипотезы: так, Оливер Раухут (Oliver Rauhut) (в 2003 г.), а также Жонатас Соуза Биттенкорт (Jonathas Souza Bittencourt) и Александер Вильгельм Кельнер (Alexander Wilhelm Kellner) (в 2004 г.) выступили сторонниками теории принадлежности герреразавра к базальным тероподам, в то время как Макс Лангер (Max Langer) (в 2004 г.), а также он и Майкл Бентон (Michael Benton) (в 2006 г.), Рэндалл Ирмис (Randall Irmis) и соавторы (в 2007 г.) поддержали гипотезу о базальном ящеротазовом динозавре, причем многие исследователи полагают, что имеют дело с самым древним из известных тероподов.
Если бы герреразавр действительно являлся тероподом, то это означало бы, что тероподы, завроподоморфы и птицетазовые динозавры (Ornithischia) развились еще до эволюции герреразавридов, возможно еще до среднего карния, и что эти большие группы рептилий независимо друг от друга приобрели разные типичные для динозавров признаки, такие как выдвинутый вперед голеностопный сустав или открытая вертлужная впадина.
В пользу этой гипотезы говорят большие трехпалые следы, оставленные, вероятно, тероподными динозаврами: эти следы были обнаружены в аргентинской формации Лос-Растрос (Los Rastros) и относятся к ладинскому ярусу (средний триас), то есть они на 3-5 миллионов лет старше ископаемых останков герреразавра.
