Ирритатор (лат.: Irritator) – это род тероподных динозавров, представленный всего одним описанным видом (типовым видом). Данный род относят к спинозавридам (Spinosauriden), группе двуногих динозавров с сильно удлиненной пастью и прямыми зубами. Животное, длина которого, вероятно, достигала 8 метров, обитало на территории современной Южной Америки около 113-100 миллионов лет назад в нижний меловой период (альбский ярус).
Описание
Из костей, принадлежащих ирритатору, до сих пор обнаружен только ископаемый череп длиной около 80 см, найденный в пласте Ромуальду, относящемся к свите пластов бразильской формации Сантана. Поскольку этот череп очень похож на черепа зухомима (Suchomimus) и спинозавра (Spinosaurus), предполагается, что ирритатор, как и эти два других рода, имел на позвонках удлиненные остистые отростки.
Согласно общепринятому в настоящее время мнению, ирритатор считается не родом, а видом, и отождествляется с другим видом, Angaturama limai, который жил в тот же самый период и на той же территории и известен только по фрагменту передней части черепа.
Первое научное описание ирритатора составили в 1966 году палеонтологи Мартилл (Martill), Крукшенк (Cruickshank), Фрей (Frey), Смолл (Small) и Кларк (Clarke). Это описание было основано на черепе, голотипе, обнаруженном в формации Сантана в расположенном в южной части бразильского штата Сеара бассейне реки Арарипе (Araripe). Череп залегал в пласте Ромуальду, относящемся к нижнему меловому периоду.
Его нашли частные коллекционеры. Они попытались дополнить отсутствующие фрагменты ископаемого черепа гипсоподобной массой для моделирования, что в последствии очень осложнило его реконструкцию препараторами. К тому же с помощью компьютерной томографии удалось определить, что череп был искусственно удлинен путем крепления частей верхней челюсти к предчелюстной кости. В настоящее время этот череп хранится в коллекции Государственного музея естествознания в немецком Штутгарте под номером SMNS 58022.
Он сохранился почти полностью и считается наиболее полным из всех найденных черепов динозавров семейства спинозавридов. Он отличается прежде всего необычно длинной, выгнутой и сильно сжатой с боков пастью. Общая длина черепа предположительно составляла 84 см. На нем имеется отчетливый сагиттальный гребень, проходящий ото лба через носовые щиты до предчелюстной кости, т.е. вдоль всего черепа; и, хотя такой гребень встречается и у некоторых других динозавров, его наличие подтверждено лишь у немногих тероподов. Ноздри смещены назад почти до глазниц, а вследствие срастания предчелюстной кости со вторичным твердым нёбом также смещены назад по направлению к глотке внутренние носовые отверстия, хоаны.
Уникальные по посадке, сильно удлиненные и прямые зубы с коническими вершинами отличались мезолингвальной сменой, при которой новые зубы вырастали между существующими используемыми зубами; исходя из близкого родства с ирритатором, такой же тип смены зубов в настоящее время приписывается и спинозавру. При этом длина зубов голотипа ирритатора составляет приблизительно от 6 до 40 миллиметров.
Почти полностью редуцированная верхняя часть обоих височных (супратемпоральных) окон, да и другие особенности анатомии черепа позволяют провести четкое различие между ирритатором и другими известными родами динозавров. Ряд признаков, таких как, например, малое число зубов верхней челюсти и их форма, отличают этот род от спинозавра. Однако наличие у ирритатора множества других признаков , которые предположительно были характерны для вышестоящих таксонов, не может быть подтверждено с уверенностью, так как у экземпляров этих таксонов часто отсутствует череп.
В 2004 году всё в той же формации Сантана были найдены части позвоночника, включая 3 крестцовых и 6 хвостовых позвонков, которые, судя по структуре тел позвонков, предположительно могли принадлежать спинозавридам. При этом с очень высокой степенью вероятности они тоже принадлежат ирритатору, так как он является единственным до сих пор известным представителем спинозавридов в этой формации.
Вид Angaturama limai, живший в то же время, что и Irritator challengeri, тоже был впервые описан в 1996 году (в феврале) Александром В.А. Кельнером (Alexander W. A. Kellner) и Диогенесом А. Кампосом (Diogenes A. Campos) на основании всего одного костного фрагмента из всё той же формации Сантана и в наши дни отождествляется большинством палеонтологов с ирритатором.
Отдельные ученые и вовсе предполагают, что оба вышеупомянутых фрагмента останков являются частями черепа одной и той же особи ирритатора. Правда, Кельнер и Кампос (в 2000 году), а также Мачадо (Machado) и Кельнер (в 2005 году) выступили с контрпредположением о том, что всё же речь идет о 2 разных видах, и ангатурама (Angaturama) имел по сравнению с ирритатором значительно более высокий и более уплощенный с боков череп.
Фрагмент останков ангатурамы состоит лишь из передней части черепа, который отличается тем, что он очень узкий и имеет предчелюстной сагиттальный гребень. На предчелюстной кости сохранился один обломанный зуб с частично сохранившейся вершиной, соответствующий зубу ирритатора; судя по количеству зубных лунок, всего на предчелюстной кости располагалось 7 зубов, причем третий из них был самым большим.
В настоящее время описанная окаменелость хранится под номером USP GP/2T-5 в университете Сан-Паулу. Она была описана как первый известный фрагмент черепа динозавра из Бразилии, однако вид Irritator challengeri был описан в тот момент, когда останки ангатурамы находились еще в стадии исследования, и, стало быть, именно он фактически является первым описанным динозавром из формации Сантана.
Если же рассматривать ангатураму и ирритатора как разные виды одного и того же рода, то правильным научным родовым названием должно считаться название «ирритатор», присвоенное виду Irritator challengeri, который был описан первым (правило приоритетов).
Точное место находки останков ирритатора неизвестно, так как череп стал достоянием науки лишь после того, как побывал в руках торговцев и коллекционеров окаменелостей. Массу горной породы, матрицу, в которой был заключен череп, по литологическим признакам можно было предположительно отнести к горной породе пласта Ромуальду в свите пластов формации Сантана; и такая классификация была подтверждена по наличию микроокаменелостей остракодов (класс ракообразных) рода Pattersoncypris, а также чешуи рыб, которых можно причислить к роду Cladocylus семейства Ихтиодектиды (Ichthyodectidae).
Опрос местных торговцев окаменелостями, проведенный авторами первого описания, свидетельствовал о том, что череп был найден близ небольшого сельского поселения Бушеше (Buxexé) недалеко от города Сантана-ду-Карири (Santana do Cariri), на краю плато Шапада-ду-Арарипе (Chapada do Araripe), на высоте около 650 м над уровнем моря. Поскольку там действительно содержится порода из пласта Ромуальду, это место находки считается очень вероятным.
Пласт Ромуальду в формации Сантана на основании присутствующей в нем рыбной фауны обычно относится к альбскому ярусу, последнему отрезку нижнего мелового периода, хотя наличие микроокаменелостей остракодов, часто используемых при биостратиграфии, позволяет относить его к аптскому ярусу. Соответственно, возраст слоев составляет около 110 миллионов лет, когда континенты Африка и Южная Америка еще были соединены друг с другом в северной части современной Бразилии.
Горизонт формации Сантана, в которой были обнаружены обе окаменелости, с очень большой степенью вероятности образовался в результате отложения осадков на дне мелкого озера, наполненного пресной или солоноватой водой. Что касается степени солености воды, то найденные до сих пор останки динозавров дают противоречивую картину – так, присутствие некоторых пресноводных рыб свидетельствует о пресной или малосоленой воде, но в то же время там же были обнаружены виды рыб, считающиеся типично морскими.
Найденные в том же месте останки насекомых свидетельствуют, скорее, в пользу пресной воды, но находка приспособленной к соленой воде (морской) черепахи Santanachelys gaffneyi, напротив, позволяет предположить, что вода в этой части формации была соленой. Поэтому наиболее признанной является теория, согласно которой в этом месте находилась солоноватая лагуна, соединявшаяся с морем. Климат был теплым, тропическим, и практически полностью соответствовал климату современной Бразилии.
Питание
Irritator challengeri, как и множество обнаруженных в формации Сантана птерозавров, питался, вероятно, в основном рыбой, за которой охотился в существовавшем в то время озере. При этом ирритатор, как и современные крокодилы, вероятно, был универсальным хищником, который питался не только рыбой, но и любыми другими животными, которых мог поймать.
Окаменелость шейного отдела позвоночника птерозавра с застрявшим в нём зубом, который приписывается ирритатору, считается твердым доказательством того, что в рацион ирритатора входили и птерозавры. При этом неизвестно, охотился ли он на них или пожирал только павших животных.
На то, что этот динозавр питался в основном рыбой, указывает удлиненная и очень узкая у всех спинозавридов пасть с относительно одинаковыми по форме острыми зубами.
Удлиненные конические зубы, не имеющие пилообразных краев, годятся прежде всего для захвата и удержания добычи и этим отличаются от зубов хищников, которые предназначены для разрывания или разрезания частей добычи после её схватывания. Смещенные далеко назад ноздри, а также вторичное твердое нёбо позволяли ирритатору дышать даже тогда, когда основная часть пасти находилась под водой или удерживала добычу. К тому же особенно сагиттальный гребень ирритатора свидетельствует о наличии у ирритатора выраженной шейной мускулатуры, необходимой для того, чтобы преодолевать мордой сопротивление воды и быстро отводить голову назад.
Правда, в 2002 году Суэс и его коллеги выяснили, что предположение о том, что спинозавриды специализировались исключительно на ловле рыбы, является безосновательным. Они утверждают, что такая морфология черепа, напротив, свидетельствует об универсальном характере питания, включающем в себя ловлю мелкой животной добычи и рыбы, и при этом в качестве аргумента приводят тот факт, что в скелете барионикса, также относимого к спинозавридам, были обнаружены части молодого игуанодона, являющегося как раз сухопутным растительноядным животным.
В 2004 году группа палеонтолога Наиша (Naish) подтвердила это предположение о питании ирритатора и констатировала, что он являлся универсальным прибрежным хищником и охотился как на водную, так и на сухопутную добычу, и к тому же, вероятно, дополнительно питался и падалью.
В 1996 году авторы первого описания вида Irritator challengeri отнесли его к кладе манирапторов (Maniraptora) внутри группы тетануров (Tetanurae). В рамках этой клады они причислили его к отдельному семейству ирриторидов (Irritatoridae), которое отнесли к надсемейству буллатозавров (Bullatosauria). Ангатураму они причислили как новый род к спинозавридам, и в том же году Кельнер отнес к этому же семейству и ирритатора. Эту классификацию научная группа Суэса приняла в 2002 году и для окаменелостей, которые к тому времени уже признавались тождественными, так что в настоящее время такая классификация считается общепринятой.
Научная группа Пола Серено (Paul Sereno) представила в 1998 году в первом описании зухомима (Suchomimus tenerensis) филогенетическое генеалогическое древо спинозавридов, в котором это семейство было разделено на 2 подсемейства: спинозаврины (Spinosaurinae) и барионихины (Baryonychinae), а ирритатор был определен как сестринский вид рода спинозавр.
В 2006 году это генеалогическое древо было подтверждено палеонтологом даль Сассо и его коллегами. Согласно этому представлению, зухомим и барионикс, единственный вид которого, Baryonyx walkeri, найденный в Англии, был описан в 1986 году, образуют вместе подсемейство барионихинов, в то время как ирритатор и спинозавр – подсемейство спинозавринов. К тому же даль Сассо и коллеги добавили к барионихинам описанного в 1998 году кристатузавра (Cristatusaurus lapparenti), который еще не был описан в первоначальной классификации научной группы Пола Серено.
В качестве сестринского спинозавридам семейства они называют торвозавридов (Torvosauridae), к которым относят рода торвозавр (Torvosaurus) и эустрептоспондил (Eustreptospondylus), хотя в настоящее время эти 2 рода причисляются к мегалозавридам (Megalosauridae).
Такое генеалогическое древо обосновывается прежде всего, исходя из признаков морфологии черепов, так как эта часть скелета присутствует хотя бы частично у экземпляров большинства видов динозавров. Объединение в надсемейство спинозавроидов (Spinosauroidea) обосновывается в первую очередь тем, что у его представителей были развиты мощные передние конечности с серповидным когтем на больших пальцах лап.
В результате специализации на рыбной ловле у спинозавроидов произошло удлинение области пасти за счет одновременного удлинения как верхней челюсти (Maxillare), так и предчелюстной кости. При этом специфическая форма носовой полости, а также образование вторичного твердого нёба являются очень весомыми уникальными признаками (апоморфиями), которые подтверждают монофилию спинозавридов.
К тому же ученые приводят такие признаки, как смещенные далеко назад ноздри и конические зубы, небольшое постназальное черепное окно и специфическая форма мозгового черепа, который по сравнению с мозговыми черепами других тероподов является относительно коротким, но зато глубоким. У спинозавринов произошло уменьшение числа зубов предчелюстной кости и верхней челюсти с одновременным увеличением расстояний между зубами, а также формированием почти прямых зубов, которые имеются как у ирритатора, так и у спинозавра.
Противопоставление спинозавра ирритатору обосновывается главным образом наличием сильно удлиненных остистых отростков на позвоночнике и образовавшегося в результате этого спинного гребня, правда, как он выглядел у ирритатора, не известно.
Хотя даже после соединения обеих известных окаменелостей останки ирритатора состоят лишь из одного черепа, можно выполнить относительно реалистичную реконструкцию всего животного. В данном случае палеонтологи часто обращаются к видам, которые классифицируются как ближайшие родственники ирритатора, и у экземпляров которых существуют или существовали (так, хранившийся в Мюнхене скелет спинозавра был разрушен во время Второй мировой войны) очень полные скелеты.
Путем сравнения признаков можно предположить наличие у ирритатора многих плезиоморфных признаков, имевшихся уже у общего исходного вида, в том числе особенностей положения и формы конечностей, а также общего строения и положения тела («осанки»).
Поскольку, например, все ископаемые тероподы были двуногими и сухопутными, и это же относится ко всем другим родам спинозавроидов, можно предположить наличие этих же признаков и у ирритатора – ведь крайне маловероятно, чтобы у него эти сильные общие признаки апоморфно развились в резко отличающейся форме.
Таким же образом можно с очень высокой степенью вероятности предположить наличие у ирритатора почти всех признаков, общих для близких ему родов барионикс, спинозавр и зухомим, а это позволяет осуществить базовую реконструкцию этого динозавра. Напротив, невозможно с уверенностью предположить у него наличие спинного гребня, которое подтверждено только у спинозавра; однако, поскольку и зухомим также имел сильно удлиненные остистые отростки на позвонках, можно предположить, что ирритатор обладал по меньшей мере этим признаком.
Научная группа Дэвида Мартилла (David Martill) описала в своем отчете, опубликованном в 1996 году, как род ирритатор, так и вид внутри этого рода. Авторы этой классификации объясняют данное ими родовое название «ирритатор» (лат. и англ.: Irritator) тем, что испытали раздражение (англ.: irritation), когда обнаружили искусственное удлинение пасти на ископаемом черепе. А видовое название «challengeri» дано ими в честь фантастического профессора Челленджера (Challenger), героя романа Артура Конан Дойля (Arthur Conan Doyle) «Затерянный мир». Таким образом, Irritator challenger стал вторым после птерозавра Arthurdactylus conandoylei (также найденного в формации Сантана) видом, название которого связано с Конан Дойлем.
Родовое название «ангатурама» (Angaturama), данное палеонтологами Кельнером и Кампосом описанной ими окаменелости, в переводе с языка тупи означает «благородный». Видовое название limai было дано ими в честь бразильского палеонтолога Мурилу Родольфу де Лимы (Murilo Rodolfo de Lima), который обнаружил и передал эту окаменелость авторам её первого описания.
