Аардоникс (лат.: Aardonix; от африкаанс: aard/ «земля» + греч.: onux/ «коготь»; т.е. «коготь из земли») – базальный род травоядных динозавров из подотряда Завроподоморфы (лат.: Sauropodomorpha).
До настоящего времени науке известны останки предположительно всего двух особей единственного вида этого рода, Aardonyx celestae, обнаруженные в нижнеюрских слоях южноафриканской формации Эллиот.
Аардоникс впервые был научно описан в 2010 году исследователями под руководством Адама Йейтса. Хотя этот динозавр предположительно был двуногим, он уже обладал целым рядом признаков, характерных для четвероногих зауроподов. Данный род, являющийся важной переходной формой, помогает понять эволюцию четвероногости внутри подотряда Завроподоморфы.
Описание
Аардоникс был предположительно двуногим растительноядным динозавром с длинной шеей и маленьким черепом. Длина черепов найденных особей составляла предположительно около 36 см. В горизонтальной проекции морда этого динозавра была узкой и заостряющейся к концу.
От других близких ему родов аардоникс отличался, в частности, большими носовыми отверстиями, которые чаще всего имели одинаковый размер с глазницами, а также наличием 5 зубов на предчелюстной кости, причём этот же признак независимо развился у платеозавра (лат.: Plateosaurus).
На каждой стороне верхней челюсти располагалось около 18 зубов, в то время как на каждой половине нижней челюсти их насчитывалось больше 19. Шейные позвонки динозавра были продолговатыми в сечении и низкими.
Кости конечностей указывают на то, что аардоникс был «двуногим» динозавром, но в то же время, они уже приспособлены для передвижения на 4 ногах, как у более поздних зауроподов. Так, кости стоп аардоникса были достаточно короткими и мощными, причём особенно массивной была первая плюсневая кость.
Место находки и её описание
Этот завроподоморф известен по расчленённым (анатомически разъединённым) костям, принадлежавшим предположительно двум особям подросткового возраста. Окаменевшие останки были обнаружены на территории города Сенекаль, провинция Фри-Стейт, ЮАР, в занесённом песком и илом старом русле реки.
Найденный костный материал включает в себя элементы черепов, позвонки, спинные и шейные рёбра, брюшные рёбра, шевроны, элементы плечевых и тазовых поясов, а также кости передних и задних конечностей, кистей и ступней.
Перед тем, как оказаться под слоем отложений, тела этих двух особей Aardonyx celestae, очевидно, оставались относительно целыми и не были слишком далеко унесены потоком воды: об этом свидетельствует тот факт, что сохранились не только массивные кости скелетов, но и хрупкие кости черепов, то есть костный материал не был разнесён потоком воды.
В момент смерти возраст обеих особей предположительно составлял менее 10 лет. На поперечных разрезах костей динозавров видны концентрические зоны роста, чередующиеся с кольцами слабого роста. Поскольку ни одна из исследованных костей не оканчивается снаружи подобным кольцом слабого роста, можно сделать вывод о том, что в момент гибели оба животных ещё находились в фазе активного роста.
Палеоэкология
Ископаемые останки были найдены в разрабатываемых верхних слоях формации Эллиот, являющейся местом скопления большого количества ископаемых останков динозавров и расположенной на территориях ЮАР и Лесото. Формация Эллиот представляет собой часть группы пластов Стромберг (англ.: Stromberg Group), относящейся к супергруппе Кару (Karoo Supergroup).
Аардоникс имел общую среду обитания с более примитивным представителем подотряда Завроподоморфы массоспондилом (лат.: Massospondylus) и ранними зауроподами (лат.: Sauropodа). Другими динозаврами, кости которых содержатся в верхних слоях формации Эллиот, являлись представители семейства Гетеродонтозавриды (лат.: Heterodontosauridae) гетеродонтозавр (Heterodontosaurus), абриктозавр (Abrictosaurus) и ликорин (Lycorhinus), а также относящийся к инфраотряду Цератозавры (Ceratosauria) мегапнозавр (Megapnosaurus).
Классификация
Аардоникс являлся базальным представителем семейства Анхизавры (лат.: Anchisauria) внутри подотряда Завроподоморфы. Раньше его относили к классическим прозавроподам (лат.: Prosauropoda), то есть базальным завроподоморфам, не принадлежавшим к инфраотряду Зауроподы. Поскольку прозавроподы не являлись естественной (парафилетической) группой, это название («прозавроподы») в наши дни уже почти не употребляется.
Согласно результатам анализа, проведённого в 2010 году группой исследователей во главе с Адамом Йейтсом, аардоникс классифицирован как сестринский таксон клады, в которую входят меланорозавр (лат.: Melanorosaurus) и зауроподы. Все представители этой клады обязательно передвигались на четырёх конечностях.
Таким образом, аардоникс являлся самым близким родственником зауроподов, но при этом сам был ещё «двуногим». Этот род представлял собой переходную форму между двуногими базальными завроподоморфами и четырёхногими зауроподами.
Тип питания
Базальные завроподоморфы имели узкие, V-образно сужающиеся челюсти и, вероятно, мясистые щёки. В то же время, зауроподы, напротив, обладали приспособлениями, которые позволяли быстрее потреблять более значительные количества пищи: так, их челюсти были широкими и U-образными, что обеспечивало более широкий прикус без больших щёк. Пластины зубов зауроподов были усилены изнутри за счёт нёбных пластин, которые помогали зубам при соскабливании листвы с ветвей растений.
Аардоникс обладал уникальным сочетанием этих признаков: хотя его челюсти сужались к концу, он, судя по всему, не имел мясистых щёк. В отличие от аардоникса базальный зауропод хиншакиангозавр (лат.: Chinshakiangosaurus), судя по всему, обладал обратным сочетанием: этот зауропод имел мясистые щёки, хотя его челюсти были U-образными.
Исследователи предполагают, что эволюция U-образных челюстей у зауроподов происходила не прямолинейно, а путём независимого возникновения отдельных признаков (гомоплазии).
Способ передвижения
Особенности костей конечностей аардоникса указывают на то, что этот динозавр передвигался на двух конечностях. Так, головка лучевой кости имела яйцевидную форму, что ограничивало вращение этой кости вокруг локтевой кости. Таким образом, динозавр не был способен поворачивать внутрь свои предплечья, в результате чего его ладони не могли быть обращены вниз. Кроме того, длина плечевой кости аардоникса составляла всего 72 % длины его бедренной кости.
Однако другие особенности костей его передних и задних конечностей рассматриваются исследователями как приспособления к передвижению на четырёх «ногах». К примеру, верхний конец локтевой кости имеет краниолатеральный гребень, придающий ей в горизонтальной проекции Y-образную форму. Похожий гребень встречается и у четырёхногих зауроподов, но у них он более выражен.
Кроме того, имеющаяся в лучевой кости впадина обеспечивала возможность краниолатерального движения локтевой кости.
Нижние (задние) конечности тоже имели приспособления для передвижения на 4 конечностях. Так, тело бедренной кости было более прямым, в то время как четвёртый трохантер (отросток бедренной кости, служащий в качестве места крепления мышц), располагался ниже, чем у базальных завроподоморфов.
Это обеспечивало важнейшей тяговой мышце его бедра, хвостобедренной, большее плечо силы, но в то же время делало её движения более медленными. Поэтому аардоникс передвигался медленнее, чем типичные базальные завроподоморфы.
Ещё одним признаком, свидетельствующим о более медленном передвижении этого динозавра, является первая плюсневая кость, более массивная по сравнению с другими базальными завроподоморфами. Этот признак указывает на то, что ось центра тяжести тела аардоникса приходилась не на средние пальцы стоп, как у базальных завроподоморфов, а была смещена дальше к середине стоп.
К тому же этот сдвиг указывает на то, что задние конечности динозавра были в большей степени расставлены наружу, чем у базальных завроподоморфов, что представляло собой приспособление, которое предположительно предшествовало в ходе эволюции развитию обязательной четвероногости.
До открытия аардоникса предполагалось, что ось центра тяжести тела динозавров сместилась лишь тогда, когда динозавры уже стали четвероногими. Так, стопа раннего зауропода вулканодона (лат.: Vulcanodon), хоть он и передвигался исключительно на 4 конечностях, имела признак смещения оси центра тяжести к её середине, что в свете открытия аардоникса можно было бы интерпретировать как разворот эволюции.
