В Германии в триасовых отложениях возрастом 240 млн лет найдены ископаемые остатки рептилий, имеющих несомненныепризнаки черепах. Это животное, названное Pappochelys rosinae, по своему морфологическому строению и по времени существования — настоящая промежуточная форма между примитивными рептилиями и черепахами.
У Pappochelys брюшные ребра были уплощены и местами соединены, так что образовывали подобие пластрона; настоящие ребра также имели плоскую верхнюю поверхность, отмечая начало образования спинного панциря. Интересно, что череп у этого животного оказался диапсидным, с двумя височными дугами, тогда как у современных черепах он анапсидный, не имеющий височных дуг.
Рис. 1. Так мог выглядеть предок черепах Pappochelys rosinae: с укрепленной изнутри спиной и брюхом, с длинными хвостом и шеей, но с коротенькими зубами.
Эта находка подтверждает молекулярную филогению черепах, помещающую черепах на одной ветви с ящерицами (диапсидами). Если реконструкции окажутся правдоподобными (а их еще будут критически обсуждать), то классические представления об эволюции рептилий будут пересмотрены.
Немецкие палеонтологи Райнер Шох (Rainer R. Schoch) из Государственного музея естественной истории в Штутгарте и Ганс-Дитер Зюс (Hans-Dieter Sues) из Музея естественной истории в Вашингтоне описали новый вид ископаемых черепах (рис. 1).
Они назвали эту вымершую черепаху Pappochelys rosinae, указав сразу и на ее значение для науки, и на некоторые исторические подробности ее изучения.
Исторические подробности спрятаны в видовом имени — оно дано в честь Изабель Розин (Isabell Rosin), которая виртуозно отпрепарировала все ископаемые остатки, в том числе и относительно полный скелет, ставший типовым (рис. 2). Увековечив таким образом имя препаратора, ученые отчасти отразили тот трудоемкий и кропотливый процесс, который требуется для изучения ископаемых остатков: от момента находки в 2006 году девятнадцати фрагментарных скелетов до выхода публикации прошло 9 лет.
Рис. 2. Так выглядит скелет типового экземпляра Pappochelys rosinae. Это фрагментарный скелет, но многие кости у него сохранились. Фото из обсуждаемой статьи в Nature
Родовое название Pappochelys переводится как дедушка черепах (по-гречески pappos — дедушка, chelys — черепаха). Паппохелиса можно назвать дедушкой и из-за его древнего возраста, и из-за его морфологического строения, предкового для черепах. Остатки этого вида были найдены в Германии, в слоях формации Эрфурт (Erfurt Formation) среднетриасового возраста (около 240 млн лет).
Это на 20 млн лет древнее, чем ископаемые черепахи Odontochelys, найденные в Китае в 2008 году, которые считались древнейшими в этой группе (см.: Chun Li et al., 2008. An ancestral turtle from the Late Triassic of southwestern China). Предполагаемый предок черепах Eunotosaurus имеет возраст 260 млн лет (см.: T. R. Lyson et al., 2013. Evolutionary Origin of the Turtle Shell). Так что паппохелис умещается по времени как раз между гипотетическим предком черепах и его специализированными потомками.
Что до морфологии паппохелиса, то ученые отмечают несколько важных, типично «черепаховых» черт. Во-первых, у паппохелиса имелись брюшные ребра, или гастралии, образующие частично сросшуюся брюшную броню, напоминающую пластрон. Во-вторых, у него были грудные ребра Т-образной формы: с внешней, уплощенной, стороны они неровные, со скульптурой, по нижней стороне имели утолщение, задний (дистальный) конец ребер расширен.
Такие ребра, характерные для черепах, вполне могут считаться предшественниками (наряду с другими костными элементами) спинного панциря — карапакса. Кроме того, у них удлиненные туловищные позвонки и специфически измененный пояс передних конечностей, включая вытянутую тонкую лопатку.
Внешне это животное напоминало скорее ящерицу, чем черепаху: небольшого размера (около 20 см), с длинным хвостом и длинной шеей, подвижными лапками, оно было сравнительно быстрым и, судя по мелким тупым зубам на челюстях, питалось червями и некрупными беспозвоночными.
Так что, собрав всю информацию о морфологии, какую только можно было извлечь из разрозненных частей скелетов, ученые вычислили для паппохелиса место на филогенетическом древе черепах. Он разместился между Eunotosaurus и Odontochelys с Proganochelys, а эволюция последних привела к появлению всей группы черепах (рис. 3). Так что паппохелис — это настоящая переходная форма между примитивными лепидозаврами и специализированными черепахами.
У паппохелисов наполовину изготовленный панцирь и, соответственно, наполовину подогнанный под панцирь скелет конечностей и их креплений. Авторы работы полагают, что такой своеобразный скелет с прообразом пластрона мог помогать этим животным вести полуводный образ жизни, передвигаться по мягким прибрежным осадкам и плавать — их нашли в слоях ископаемого озера.
Рис. 3. а — схематичное изображение скелета паппохелиса. b — филогенетическое древо черепах. с — пластрон примитивной черепахи Odontochelys и гастралии паппохелиса, темно-серым цветом показаны формирующиеся кости пояса передней поверхности. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature
Но самое интересное в этом скелете — строение черепа. Все наземные животные по строению черепа делятся на три группы: анапсиды, диапсиды и синапсиды. У анапсид в черепе нет ни одной височной ямы, соответственно ни одной височной дуги; у диапсид две височных ямы, у синапсид — одна. Современные черепахи по строению черепа относятся к анапсидам, как и вымершие парейазавры и проколофоны. Поэтому сравнительные анатомы, сближая черепах с вымершими анапсидами, считали их группой, ответвившейся от рептильного ствола раньше ящериц, змей и крокодилов.
Когда появилась молекулярная филогения, то черепахи немедленно переместились выше, оказавшись среди диапсидных рептилий вместе с ящерицами. Война между молекулярщиками и морфологами привела к отрицанию анапсид как таковых вообще. Мол, анапсиды, включая и черепах, — это диапсиды с заросшими височными дугами.
В поддержку этой гипотезы говорит, например, находка несомненного проколофона Australothyris smithi с одной височной ямой.
Можно было еще сколько угодно спорить о надежности филогенетических молекулярных реконструкций, подсчитывать вероятности того или иного дерева, не объявись паппохелисы с… двумя височными ямами. Череп паппохелиса действительно диапсидный. Это еще раз подтверждает очевидное положение, что молекулярные данные — это прекрасно, но проверить их можно по-настоящему только палеонтологическими находками.
Конечно, переписывать учебники по зоологии пока не стоит. Нужно еще десять раз проверить выводы немецких специалистов. Естественно, ученые, воспитанные на классических представлениях об анапсидо-диапсидо-синапсидной филогении наземных позвоночных, будут критиковать каждую деталь реконструкции паппохелиса, каждый вывод этой работы.
Критические статьи появились в первый же день выхода публикации в свет, наверняка дискуссия будет очень жаркой. Но на сегодняшний день молекулярная филогения дала более правдоподобный и однозначный результат, чем сравнительная анатомия. Вероятно, так и должно быть в случае с сильно специализированными планами строения, такими, как у черепах.
