Амаргазавр (лат.: Amargasaurus) – это род зауроподных динозавров из семейства Дикреозавриды (Dicraeosauridae), которые обитали в нижний меловой период на территории современной Аргентины.
Этот род до сих пор известен науке по одному единственному, почти полному скелету с фрагментами черепа, найденному в формации Ла-Амарга (исп.: La Amarga) в аргентинской провинции Неукен (исп.: Neuquén). Тем не менее, он относится к числу наиболее известных зауроподов нижнего мелового периода.
Наиболее выделяющимся признаком этого динозавра являются два ряда длинных шиповидных отростков позвонков (раздвоенные отростки позвонков) в области шейного и грудного отделов позвоночника, правда, их функция неизвестна.
Как представитель семейства Дикреозавриды амаргазавр состоял в близком родстве с дикреозавром (лат.: Dicraeosaurus) и брахитрахелопаном (Brachytrachelopan), которые жили на Земле в верхний юрский период. Единственным известным видом рода Амаргазавр является Amargasaurus cazaui.
Как и все зауроподы, это был растительноядный динозавр с бочкообразным туловищем и длинными шеей и хвостом. Однако размер тела амаргазавра был относительно небольшим для зауропода – длина единственного известного экземпляра оценивается «всего» в 9-10 метров.
В 2004 году группа палеонтологов под руководством уругвайца Джерардо Маззетты (итал.: Gerardo Mazzetta) оценили массу тела этого динозавра в 2,6 тонны. У дикреозавридов, к числу которых принадлежал амаргазавр, шея была короче, чем у всех остальных зауроподов (у самого амаргазавра её длина не превышала 2,4 метров).
В 1991 году Леонардо Сальгадо (исп.: Leonardo Salgado) и Хосе Бонапарте (José Bonaparte) заявили, что в отличие от некоторых представителей группы Титанозавры (лат.: Titanosauria) этот динозавр не имел никаких признаков морфологической адаптации к возможному вставанию на задние конечности и поэтому, как предположили палеонтологи, должен был обязательно передвигаться на четырёх конечностях.
Что касается черепа, то сохранилась лишь его задняя часть, главным образом мозговой череп и височные области, в то время как лицевая часть и челюсти отсутствуют. Однако можно предположить, что череп амаргазавра соответствовал типичному строению черепов представителей близких ему родов, а морда динозавра была удлинённой, как у лошади, и почти прямоугольной в горизонтальной проекции, при этом его зубы имели узкие, стержневидные вершины. Как и у его ближайших родственников, носовые отверстия амаргазавра были смещены далеко назад.
В первых реконструкциях скелета динозавра его череп изображался лишь чуть наклонённым вниз. Однако в 1999 году Леонардо Сальгадо заметил, что длинные шиповидные отростки шейных позвонков этого зауропода анатомически исключали возможность такого расположения черепа на позвоночнике, и, что в отличие от родственников его череп в действительности был всегда наклонён почти вертикально вниз.
Череп амаргазавра можно лишь ограниченно сравнивать с черепами других близких ему родов, так как относящийся к роду Дикреозавр вид Dicraeosaurus hansemanni является пока единственным другим представителем дикреозавридов с сохранившимся костным материалом черепа. Однако и Amargasaurus cazaui, и Dicraeosaurus hansemanni обладают общими особенностями черепа, отсутствующими у всех остальных известных зауроподов: так, половинки их парной лобной кости были сросшимися между собой. Отростки базиптеригоида, соединявшие мозговой череп с верхней стороной ротовой полости, были чрезвычайно удлинёнными.
При этом у амаргазавра эта особенность проявлялась сильнее, чем у дикреозавра. Кроме того, височные (супратемпоральные) окна черепа были сильно уменьшенными и направленными вбок в отличие от других диапсидных рептилий, у которых они всегда были обращены кверху. В противоположность дикреозавру и другим зауроподам базальные бугры (клубневидные наросты) на нижней части мозгового черепа амаргазавра были сросшимися между собой.
Позвоночник динозавра состоял из 13 шейных, 9 спинных и предположительно 5 крестцовых позвонков. Число хвостовых позвонков неизвестно. Тела шейных и передних спинных позвонков были опистоцельными, то есть имели сочленовый бугор (выпуклость) спереди и сочленовую ямку (вогнутость) сзади. В отличие от них остальные спинные позвонки были плоскими спереди и сзади.
Как и у других дикреозавридов, спинные позвонки амаргазавра не имели боковых полостей (плевроцелов). Уникальным признаком являлись сильно развитые поперечные отростки (диапофизы) передних спинных позвонков, указывающие на то, что динозавр имел мощные рёбра.
Самой необычной особенностью этого динозавра были чрезвычайно длинные шиповидные отростки шейных и спинных позвонков, как и у других дикреозавридов, расходившиеся в виде вилки от самой дуги позвонка. Однако длина и шиповидная форма отростков заметно отличает позвонки амаргазавра от позвонков всех других зауроподов. Эти отростки имели округлое поперечное сечение и заострялись кверху.
Самыми длинными являлись шиповидные отростки позвонков средней области шейного отдела позвоночника, при этом длина отростка 8-го шейного позвонка составляла 60 см. Примечательно, что шиповидные отростки шейных позвонков были загнуты назад под углом около 50 градусов, так что концы отростков каждого переднего позвонка возвышались над соответствующим нижним позвонком.
Отростки двух последних спинных позвонков, а также крестцовых и передних хвостовых позвонков тоже были сильно удлинёнными, однако значительно отличались от шиповидных отростков предшествующих позвонков, так как не были раздвоены и расширялись кверху, что придавало им форму весла.
Кости плечевого и тазового поясов, а также передних и задних конечностей амаргазавра были похожи на соответствующие кости родственного ему дикреозавра и не имели никаких уникальных особенностей. Таз был относительно широким по причине увеличенного расстояния между подвздошными костями, расположенными по обе стороны от крестца.
Кости кистей и ступней не сохранились, однако предположительно эти части передних и задних конечностей динозавра были пятилучевыми, как у всех зауроподов. Причём пальцы кисти были сильно редуцированными, а пальцы стопы – нормальными.
Амаргазавр является представителем семейства Дикреозавриды, одного из трёх внутри надсемейства Диплодокоиды (лат.: Diplodocoidea). В настоящее время дикреозавридов разделяют на 3 рода, насчитывающих в общей сложности 4 вида – наряду с Amargasaurus cazaui это семейство включает в себя такие виды, как Dicraeosaurus hansemanni и Dicraeosaurus sattleri, обитавшие на территории современной Танзании в верхнеюрский период, а также лишь недавно описанный Brachytrachelopan mesai, тоже живший в верхнеюрский период, но уже на территории нынешней Аргентины.
Таким образом, амаргазавр является единственным имеющим название представителем этого семейства из нижнего мелового периода, хотя одна безымянная находка из Бразилии показывает, что его представители ещё существовали в конце нижнего мела.
Родственные связи внутри семейства Дикреозавриды являются относительно бесспорными. Так, последние анализы, осуществлённые в 2005, 2007 и 2011 годах, привели к общему результату, заключавшемуся в том, что дикреозавр и брахитрахелопан состояли друг с другом в более близком родстве, чем с амаргазавром, который, судя по всему, образовывал таксон, сестринский по отношению к кладе, включавшей в себя брахитрахелопана и дикреозавра.
К другому результату привело исследование 1999 года, которое наводит на мысль о том, что дикреозавр представляет собой парафилетическую группу, а Dicraeosaurus sattleri в действительности является вторым видом рода Амаргазавр.
Единственный скелет амаргазавра был найден в феврале 1984 года палеонтологом Гильермо Ружье (англ.: Guillermo Rougier) во время экспедиции, которой руководил Хосе Бонапарте. Это была восьмая палеонтологическая экспедиция, проходившая в Патагонии в рамках проекта исследования мира позвоночных животных, которые населяли территорию современной Южной Америки в юрский и меловой периоды, и стартовавшая ещё в 1976 году. Кроме того, в ходе неё также был обнаружен скелет теропода карнотавра (лат.: Carnotaurus).
Место находки останков амаргазавра расположено в формации Ла-Амарга в департаменте Пикун-Леуфу (исп.: Picún Leufú), который входит в состав аргентинской провинции Неукен.
Скелет (голотип, экземпляр № MACN-N 15) сохранился большей частью в исходном анатомически связанном состоянии: так, шейный и грудной отделы позвоночника, состоящие в общей сложности из 22 позвонков, были сочленены с черепом и крестцом соответственно. От черепа сохранились исключительно височные области, а также мозговой череп, в то время как крестец полностью уцелел, но частично разрушился ещё до того, как труп амаргазавра был засыпан сверху осадочными породами. Из хвостовых позвонков сохранились лишь 3 передних, 3 средних, 1 задний, а также фрагменты тел ещё нескольких позвонков.
Плечевой пояс найденного скелета представлен лишь лопаткой с коракоидом (вороньей костью), а таз – только подвздошной костью. Кости конечностей сохранились тоже не полностью. Так, у скелета отсутствуют кисть и, не считая двух плюсневых костей, стопа.
В настоящее время скелет амаргазавра хранится в коллекции Аргентинского музея естественных наук имени Бернардино Ривадавии (исп.: Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia) в Буэнос-Айресе.
Первое, правда, неофициальное упоминание о новом динозавре было опубликовано палеонтологом Бонапарте в 1984 году в книге «По следам динозавров» (итал.: Sulle Orme dei Dinosauria). В ней Бонапарте дал новому виду название «Amargasaurus groeberi», хотя это видовое название было изменено в первом официальном описании 1991 года на «Amargasaurus cazaui».
Первое описание, составленное на испанском языке палеонтологами Леонардо Сальгадо и Хосе Бонапарте, было опубликовано в научном журнале Ameghiniana. Через год появилось ещё одно описание, посвящённое конкретно черепу динозавра.
Родовое название «Amargasaurus», образованное от испанского названия формации (La Amarga) и греческого слова «sauros» («ящер»), указывает на то, что скелет динозавра был обнаружен в формации Ла-Амарга. Видовой эпитет «cazaui» дан в честь учёного Луиса Б. Касау (исп.: Luis B. Cazau), сотрудника аргентинской нефтедобывающей компании YPF Sociedad Anónima, привлекшего всеобщее внимание к палеонтологической значимости формации Ла-Амарга.
Свита пластов, в которой был найден скелет амаргазавра, относится к бассейну реки Неукен и датируется периодом от барремского века до нижнего апта. Ископаемые останки этого динозавра, как и окаменелости большинства других позвоночных животных из формации Ла-Амарга, были найдены в самом нижнем из 3 её пластов (субформаций), пласте Пуэсто-Антигуаль (исп.: Puesto Antigual). Этот пласт имеет толщину около 29 метров и состоит из песчаников, которые возникли в результате осаждения частиц из воды многорукавной речной системы в условиях потоков, обладавших высокой энергией.
Ископаемые останки самого амаргазавра были извлечены из слоя песчанистого конгломерата. Другие кости, найденные в этой формации, принадлежат травоядным динозаврам, таким как базальный диплодокоид запалазавр (лат.: Zapalasaurus), титанозавр амаргатитан (Amargatitanis), кроме того, базальным представителям титанозавроформов (Titanosauriformes), а также реббахизавридам (Rebbachisauridea) и пока единственному экземпляру стегозавра (Stegosaurus), обнаруженному в Южной Америке.
Останки хищных динозавров этой формации представлены костями низкорослого абелизаврида лигабуэйно (лат.: Ligabueino), а кроме того зубами, указывающими на присутствие здесь крупного представителя группы Тетануры (Tetanurae). Также было доказано, что помимо динозавров здесь обитал родственник крокодила амаргазух (лат.: Amargasuchus) – его верхняя челюсть была найдена вместе с костями амаргазавра.
Предполагается, что шиповидные отростки шейных и спинных позвонков амаргазавра выставлялись наружу. Грубая поверхность верхней части шиповидных отростков свидетельствует о том, что у живых динозавров они, возможно, были покрыты роговым веществом. При этом неизвестно, были ли они отделены друг от друга, или соединялись между собой кожной перепонкой.
В 1991 году Леонардо Сальгадо и Хосе Бонапарте предположили, что шиповидные отростки амаргазавра являлись морфологической адаптацией, предназначенной для защиты от хищных динозавров, о чём свидетельствует заострённая форма шипов. По мнению этих исследователей, шиповидные отростки также могли выполнять функцию выставления напоказ перед своими сородичами, то есть служить для привлечения самок или для отпугивания соперников.
В 1997 году палеонтолог Джек Бэйли (англ.: Jack Bailey) указал, что шиповидные отростки амаргазавра обладали сходством с остистыми отростками пеликозавров (лат.: Pelycosauria), образовывавшими кожистый спинной гребень («парус»), что, по его мнению, свидетельствует о том, что амаргазавр тоже имел такой гребень.
Правда, в отличие от пеликозавров шиповидные отростки амаргазавра были раздвоенными и образовывали 2 параллельных гребня. Однако, поскольку расстояние между двумя рядами шипов составляло всего 3-7 см, Бэйли исключил вероятность того, что динозавр имел 2 отдельных «паруса». Вместо этого 2 ряда шипов, по его убеждению, образовывали каркас, полностью обтянутый снаружи цельным слоем кожи.
Кроме того, этот исследователь указал на то, что, начиная с предпоследнего спинного позвонка, шиповидные отростки значительно отличались по форме от отростков предыдущих позвонков. По мнению Джека Бэйли, эти веслообразные отростки аналогичны отросткам современных горбатых копытных млекопитающих, например, бизонов, что может указывать на то, что в задней части туловища гребень амаргазавра переходил в мясистый горб.
Сальгадо и Бонапарте предположили, что амаргазавр был способен передвигаться лишь c небольшой скоростью, так как его предплечья и голени были пропорционально короткими, как и у других животных, не приспособленных к быстрому бегу. Напротив, Джерардо Маззетта и Ричард Фаринья (исп.: Richard Fariña) в 1999 году пришли к выводу о том, что амаргазавр был способен к быстрому бегу: эти палеонтологи аргументировали своё заключение тем, что при беге кости задних конечностей динозавра подвергались особенно сильной нагрузке под действием изгибающих моментов и, что недостаточное сопротивление костей конечностей изгибающим моментам является ограничивающим фактором для максимальной скорости движения любого животного.
Маззетта и Фаринья объяснили, что кости задних конечностей амаргазавра были даже более мощными, чем у современного белого носорога (лат.: Ceratotherium simum), который приспособлен к бегу галопом.
